遗传力在美国奶牛遗传改良中的应用
| 2018-07-25 17:09 荷斯坦奶农俱乐部网 访问量：1146 | [ 字号：大 中 小 ] |
Bennet Cassell 弗吉尼亚理工大学奶牛专家 专业领域为遗传与管理
译者 任小丽 河南DHI中心 王雅春 中国农大
“遗传力”是奶牛育种者最应该理解的重要概念之一（通常用
表示）。遗传力概念适用于某一性状在给定时间段内的某一群体的测定值，即性状特异、群体特异且时间特异的。不同奶牛品种间同一个性状的遗传力估计值不同，且随着时间的变化有小幅改变。遗传力是采用个体表型记录和建立遗传个体间遗传关系的系谱信息估计得到，可以用来解释基因控制个体性状表达的程度。遗传力通常用于计算遗传评估值、预测选择反应、帮助生产者决定管理还是选择哪种方式能更有效提高性状？本文旨在明确遗传力的定义和用途，并列出奶牛育种中几个重要性状的遗传力估计值。
表示）。遗传力概念适用于某一性状在给定时间段内的某一群体的测定值，即性状特异、群体特异且时间特异的。不同奶牛品种间同一个性状的遗传力估计值不同，且随着时间的变化有小幅改变。遗传力是采用个体表型记录和建立遗传个体间遗传关系的系谱信息估计得到，可以用来解释基因控制个体性状表达的程度。遗传力通常用于计算遗传评估值、预测选择反应、帮助生产者决定管理还是选择哪种方式能更有效提高性状？本文旨在明确遗传力的定义和用途，并列出奶牛育种中几个重要性状的遗传力估计值。关于遗传力的几个重要定义
定义1 遗传力是衡量后代与父母在特殊性状上的相似程度，范围是0~100%。这个定义可以扩大到所有的遗传关系，如同父异母的半同胞姐妹。
定义2 遗传力是衡量动物个体表现（表型）和育种值（基因型）之间关系的强弱。因此，“遗传力”是应用于在一定时间内特殊群体中测量的性状。如果同一性状在不同群体中测量方法有差别，那么遗传力估计值也不同。
定义3 遗传力衡量了性状每个单位表型差异中预期育种值的差异。这是对定义2的扩展，定义3有助于理解遗传力在预测选择反应中的作用。
定义4 遗传力是个体间差异占总变异的比例。即能在世代间遗传的基因造成的个体间差异占所有变异的比例。因此，剩余的变异不是由于遗传效应引起的，通常环境效应是引起变异的重要非遗传效应。
遗传力在育种规划中的应用
遗传力可以告诉育种工作者如何根据表型性能选配个体。对于
超过0.40的高遗传力性状，个体表型是很好的遗传性能或者育种值指标。对于
低于0.15遗传力性状，个体表型对于分辨出性状优秀基因的作用较差。
超过0.40的高遗传力性状，个体表型是很好的遗传性能或者育种值指标。对于低于0.15遗传力性状，个体表型对于分辨出性状优秀基因的作用较差。当通过选择来提高性状时，遗传力是预测遗传进展公式的重要组成部分。最简单的选择叫做“大群选择”或者针对群体中个体测量表型的选择，公式如下：
这个公式是遗传进展的英文版本，是选择强度、遗传力与性状表型标准差的乘积。如果这个公式中，任意一个因子低了，那么通过选择获得的遗传进展就会变慢。公式中，可以通过性状的经济加权值来调整性状因子并通过选择提高性状，这个进展是对未来所有后代会产生永久性的改变。奶牛生产者可以通过遗传力决定哪个性状可以通过选择来提高。
遗传力也表明了相比于遗传选择，管理或者环境条件在提高性状时的重要作用。
根据定义4，遗传力（
）是个体间因遗传效应引起的变异，而（
）是个体间非遗传效应引起的变异。（
）的比例越高，表明通过提高管理（或其它育种技术，如杂交）更能有效提高性状表现。
）是个体间因遗传效应引起的变异，而（）是个体间非遗传效应引起的变异。（）的比例越高，表明通过提高管理（或其它育种技术，如杂交）更能有效提高性状表现。遗传力在预测奶牛遗传性能中的用途
假设，一头头胎青年牛预计将比同群其它青年牛多产奶4000磅（约1814.37kg）。表1中荷斯坦牛产奶量的遗传力是30%。定义3表明了遗传力是表型中每个单位改变中育种值期望变化，在本例中30%的遗传力代表了该母牛优于同群个体的4000磅产奶量中的遗传组分。因此，我们期望这头青年产奶量育种值是4000磅的30%，即1200磅（544.32kg）。实际上，这头青年牛的育种值会由USDA动物模型系统经过更加精确的计算得到，仅在本例中以遗传力为例说明具有优于群体平均表现时，遗传力可以保守的估计育种值。如果非荷斯坦牛品种产奶量的遗传力是35%，那么育种值估计值是1400磅（635.03kg）。如果产奶量遗传力只有10%，那么在不同青年牛预期产奶量间的差异90%是由非遗传因素引起的，当预期产量离差相同时，该青年牛育种值大概只有400磅（181.44kg）。
表1奶牛部分性状遗传力估计值
如何应对低遗传力的性状？
遗传力告诉了我们遗传水平与表型性能之间的关系远近，但并没有告诉我们该性状提升的经济价值。如表1所示，存活率和适应性相关性状遗传力低，但经济价值高。其它如体高等性状具有中高遗传力，但经济价值低，在选择计划中并不是重点强调对象。生产者应该重视提高虽然遗传力低，但对经济效益有重大影响的性状。除此之外，具有重要经济价值的低遗传力性状应该一直注意通过改善环境条件提高表现水平。
奶业中对健康、适应性、存活和繁殖性状遗传进展的关注度越来越高。产奶量的遗传力相比其它性状较高，在过去30年产奶量遗传进展一直稳定。低遗传力性状的经济加权值逐渐增加，也许部分原因是产奶量已经得到很大遗传进展。很多牧场认为自己的奶牛有更优秀的遗传能力，而牧场目前未有效利用其全部潜力。适应性性状和产奶量的相对经济重要性已经改变，选择目标也将改变。
低遗传力性状的成功选择需要借助后裔测定或者个体重复记录的方式提高效率。标准化的环境条件可以减少个体间非遗传因素引起的差异并增加遗传力。现代化的挤奶设备，大规模牛群、营养更平衡和成熟优秀的管理团队能促进健康、繁殖和适合性等性状的遗传进展。
奶牛育种中重要性状的遗传
表1列举了近年来奶牛育种工作者关心的性状遗传力估计值，分别列出了荷斯坦牛和娟姗牛两个奶牛品种的各性状估计值。对于生产性状、生产年限、体细胞评分和线性评分性状已经开展全国性的遗传评估，将来也会对其他性状进行遗传评估。对于奶牛群体管理者，健康和适应性性状的经济重要性在不断增加。行业经济条件不断变化且针对这些性状的可用数据收集渠道已经开发或开辟出来，其遗传评估的工作已经启动。
表1中大部分高遗传力性状是与脂肪（0.58）和蛋白（0.51）比例性状，其次是线性体型评分中最能够客观测量的体高性状（0.42/0.39），遗传力最低的性状是疾病发病率（0.01-0.06）和利用标准的DHI数据中包括的繁殖性状，例如首次配种日龄或输精次数（0.02-0.06）。表1中最后一行是新测量的繁殖性状-产后首次黄体活动时间，遗传力估计值是0.16。这个性状是通过泌乳早期牛奶中测定孕酮水平得到的。由于现在的技术水平限制，测量这些性状需要的费用和人工限制了它们的研究价值。但在未来的几年，我们会更多的依赖这种技术检测出具有优秀繁殖能力的奶牛和后裔群体。产后首次黄体活动时间的遗传力高于产后首次配种间隔（0.04），因为个体行为、未检测的发情和管理决策对于奶牛个体间总体变异的影响较小。
遗传相关可以衡量性状间的关系
遗传相关一直是制定精致育种规划的重要部分，但是对于遗传相关概念的理解相比于遗传力的要差的多。部分原因是遗传相关很难估计。只在过去10~15年中大部分的科学家才能使用高强度的计算设备，具有了估计遗传相关的计算能力、并能得到较好的估计值。因此，相比于1987年在奶业中引进动物模型时估计的遗传相关，我们今天知道了更多重要经济性状间的遗传相关。遗传相关有正值和负值（范围在-1.0到1.0），而遗传力只有正值（范围是0.0到1.0）。遗传相关可以告诉我们多少对的性状是同步变化或一起改变的。当遗传相关接近0时，表明控制这两个性状的基因也是不同的，对一个性状进行选择对另外一个性状的影响很小。遗传相关不等于0.0时，表明有较多基因组同时控制着这两个性状。如果遗传相关为正，对一个性状进行选择时，另一个性状也会增加；相反，如果遗传相关为负值时，另一个性状就会降低。
2000年8月，表1中的一些性状组成了净效益选择指数（NM$，具体信息在奶业指南Dairy Guideline404-088中），终身效益指数中的性状是由一些相同基因控制，因此在遗传上具有相关性。表2列出了这些性状间遗传相关的估计值。回顾上述定义，因为基因在控制两个性状的程度上的重合效果，对其中一个性状的选择提高时，都会改变与它有遗传相关的其他性状，这些遗传关系可以解释高产奶牛的乳房深度更深或者前乳头位置更宽。同样这种遗传关系也可以解释，相比于40年前，选择产奶量更高的奶牛时，奶牛食欲也在增加。
表2 净效益选择指数（NM$）中各性状的遗传相关
遗传相关在0.6到0.99之间时，就意味着只针对其中一个性状选择时，两个性状会在相同选择方向同时取得重大进展。遗传相关在-0.2到+0.2之间，意味着针对一个性状进行的选择，对另外一个性状影响很小。当遗传相关在-0.6到-0.99，意味着当选择提高一个性状时，另外一个性状的遗传性能会降低。在+/-0.2到0.6间中等程度的遗传相关意味着另一个性状会发生缓慢的变化。有时，一些性状间的遗传相关意味着改良那些具有重大、长期的经济但难于测量或测定费用较高的性状的机遇。有时可以在育种规划中忽略某些遗传相关。
结论
遗传力是动物育种中最重要的概念之一，有不同的定义方式，有助于制定育种规划、决定管理策略、估计个体育种值和预测选择反应。通常来讲，与繁殖力、适应性、健康和成活率等相关的性状遗传力低于0.15；产奶量或蛋白量等生产性状遗传力在0.15到0.40间，属于中等遗传力。乳脂率、乳蛋白等乳品质量性状的遗传力最高，超过0.40。在制定遗传改良计划选择性状时，性状的遗传力不是性状入选的决定性因素，低遗传力性状的选择需求是通过其重要的经济价值体现的。低遗传力性状选择的准确性可以通过个体重复测定、使用系谱信息和增加后裔群体规模来提高。应用诸如遗传标记等分子育种技术将有助于提高了具有重要经济作用性状的选择准确性，尤其是提高低遗传力性状选择准确性的机遇。当前奶牛育种领域正在发生变革，与过去相比，低遗传力性状的选择力度更大。
（信息来源：美国维吉尼亚州立大学技术推广论文 404-084，www.ext.vt.edu）
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