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繁殖育种
澳洲奶业的新育种目标和新选择指数
翻译：李想 校对：董祎鑫 澳大利亚畜牧基因公司
本文包括更新后的澳大利亚奶牛各项性状的经济价值和新的选择指数公式。根据性状效应的变化对商业化奶牛场效益的影响，澳大利亚建立了一个经济模型，分别计算各性状的偏经济价值，以确定奶牛育种性状的经济意义。通过对包含遗传贴现系数在内的基础经济权重进行转换，根据经济价值确定选择指数。乳脂量(kg)，乳蛋白量(kg)，产奶量(L)，体重(kg)，生产寿命(%)，剩余生产寿命(%)，体细胞数(个/ml), 繁殖力(%)，泌乳系统(以澳大利亚育种值ABV为单位)，性情(以澳大利亚育种值ABV为单位)，泌乳速度(以澳大利亚育种值ABV为单位)，乳房深度(%)，体型总分(%)，前乳房附着(%)和尻角度(%)的经济权重（以澳元计）分别为1.79，6.92，-0.10，-5.44，8.84，7.68，1.07，4.86，1.91，3.51，4.90，0.31，2.03，2.00和0.59。本研究提出的最新的经济权重为三项新指数的定义奠定了基础。根据生物经济学原理、奶农对性状改良的偏好和得到预期收益的方式形成并发布了三项新的选择指数：均衡性能指数BPI，健康权重指数HWI和体型权重指数TWI。
前言
人们通常通过制定育种目标、为特定的生产体系制定适当的选择指数来实现多项经济性状的高效同期选择。个体的总遗传价值通常以经济选择指数的形式表达，该指数使用了个体遗传价值和育种目标共同可用的信息。选择指数使得育种者和商业农场主能够直接将育种重点放在产生特定市场结果的性状或关注他们特定养殖系统的关键生产环节。
在奶业结构良好的国家，一个贯穿行业的通用育种目标通常由国家控制。澳大利亚奶牛群体改良计划（Australian Dairy Herd Improvement Scheme，以下简称ADHIS）是负责澳大利亚国家育种目标（National Breeding Objective，以下简称NBO）执行和监督的机构。NBO旨在提高牧场净效益，因此它需要根据知识更新和奶业需求的变化不断调整。人们会对NBO进行定期审查以确保其与奶业保持相关性，符合科学和经济原则且满足奶农偏好性。ADHIS于1987年公布第一个选择指数，包含乳脂量和乳蛋白量，1997年公布澳大利亚选择指数，2001年公布澳大利亚利润排名（Australian Profit Ranking，以下简称APR）指数，包括以下9个性状：产奶量、乳脂量、乳蛋白量、生产寿命、体重、体细胞数、繁殖力、泌乳速度和性情。2009年，根据APR的前提假设和经济指数变化，澳大利亚发布了新的APR指数。虽然新指数与严格的经济指标有所偏离，但同时一些提高期望收益的性状也被赋予一定权重加入到指数中。
在最新的NBO审查中，ADHIS更关注于直接从农场主获得信息来支持科学审查的经济参数计算和构建、升级育种目标以及选择指数的遗传参数。ADHIS针对奶农对性状的偏好性进行了一次大规模的在线调查，调查结果表明奶农对改进性状加权方式和更新后的NBO性状范围存在期待。
本文为NBO审查的第二部分，包括更新后的澳大利亚奶牛各项性状经济价值和选择指数公式两部分，包括重新评估经济参数和计算过程，特别关注不同牧场系统的差异，根据经济分析结果，奶农调查结果和直接从奶农协会获得的信息定义附加选择指数。奶农协会由NBO的一个评审工作小组负责管理，由一部分奶农和负责为澳大利亚奶业提供最佳成果的行业代表组成。
制定新选择指数
根据性状效应的变化对商业化奶牛场效益的影响，澳大利亚建立了一个经济模型，分别计算各性状的偏经济价值，以确定奶牛育种性状的经济意义。新的NBO公式包括了旧公式(如前所述)9项中的8项，同时根据NBO审查第一阶段：产业协商会议的结果再加入3项新增性状(泌乳系统、体型总分和节约饲料能力)。节约饲料能力是根据体重预测的剩余采食量和维持需要量的组合，因而该性状部分取代了体重性状。使用生物经济学模型考虑不同生产体系间的差异来计算产业的平均生产性能，确定用于建立选择指数的经济性状的经济效益。经济模型分以下三个步骤：计算经济价值，推导经济权重，制定选择指数。具体计算请参阅原文，在此不做赘述。
表1为制定新选择指数的部分参数：经济价值、经济权重、育种值转换系数和最终经济权重乘以所有研究性状的遗传标准差。体重和乳蛋白的相对经济权重较高，产奶量、乳脂量、SCC和生产寿命相对经济权重较低。
表1 澳大利亚奶业育种目标中使用的各项参数
根据NBO评审工作组调整后的经济权重值，最终制定了一个主要选择指数和两个备选指数供奶农选择，分别为：
（1）均衡性能指数BPI：主要经济指数，代表澳大利亚奶业的平均偏好，与最终经济权重密切匹配。繁殖力采用季节性产犊系统的经济权重。
（2）健康权重指数HWI：这一备选指数满足了更关注功能性状而不太强调生产性状的奶农的需求。繁殖力采用季节性产犊系统的经济权重。
（3）体型权重指数TWI：这一备选指数满足了更关注体型性状的奶农的需求，该指数不太强调生产性能，而更关注所有的体型性状。繁殖力采用不同产犊系统的经济权重均值。
澳大利亚奶牛原选择指数APR与三个新选择指数中各性状权重见图1，新选择指数中具体性状的权重对比如表2所示，每个指数中与BPI有关的单个性状的选择反应和总经济效益见表3。根据1990~2009年间出生的荷斯坦公牛数据(n=5213)进行计算，BPI与TWI和HWI的相关系数分别为0.9436和0.9844。与APR相比，所有新指数将对生产性状有较小程度上的改良，而对SCC、生产寿命、剩余生产寿命、泌乳速度、体型总分、泌乳系统、乳房深度和前乳房附着有更大的改良。与BPI相比，TWI可提高体型性状、体型总分(1.86倍)、泌乳系统(1.73倍)、乳房深度(1.49倍)和前乳房附着(2.15倍)的选择反应，而降低节约饲料能力的选择反应；HWI可提高SCC（1.18倍）、 繁殖力（1.41倍）、生产寿命（1.08倍）、剩余生产寿命（1.35倍）、泌乳系统（1.05倍）、乳房深度（1.36倍）和前乳房附着（1.24倍）的选择反应，同时，HWI提高了节约饲料能力的选择反应，降低了生产性能的选择反应。
图1 APR和三个新选择指数BPI、TWI、HWI中各性状权重
表2 随澳大利亚国家育种目标不断发展的选择指数：主要选择指数和备选选择指数中各性状权重
表3 BPI实现100澳元收益，各性状在TWI、BWI和ARP中的选择反应
从历史上来看，世界各国的奶牛选择指数都集中在产奶量的提高和体型性状的改良(作为奶牛生产性能的指标)，随后逐渐加入乳蛋白量和乳脂量等乳成分性状。20多年前，为了应对价格限制、配额营销体系，以及生产者和消费者对动物健康问题的日益关注，北欧国家和美国从以产奶量为中心的选择方法发展到加入包括功能性状在内的选择指数，实现了第一次转变。十年前，发达国家的大多数指数都或多或少地遵循了这种更加平衡的做法。一个单一的国家选择指数无法满足奶农对改善动物性状的需求和偏好的异质性，促使奶牛选择指数发生了第二次转变。至少十年来，美英等国一直在使用多个国家选择指数，且其他国家也逐渐采用了这种方法。当一个国家有几个选择指数时，往往是其中一个侧重于生产，其它指数侧重于健康或功能性状。通常，人们根据技术标准、专家建议，或结合定性行业商议流程，使用纯经济方法计算主要指标的变化，设计各种选择指数。然而，据我们所知，没有哪个国家根据系统的分析奶农的偏好来制定选择指数。本研究所使用的为改进澳大利亚奶牛选择指数采用的方法，和为改良奶牛性状而量化澳大利亚奶农偏好性的计算经济学价值和权重的过程，二者为挑选性状和制定选择指数提供了基础。
本研究中使用经济权重，而非选择指数权重来建立选择指数。考虑到性状间的相关关系，ADHIS对不同生物相关性状组进行了单独的遗传评估。本研究计算的选择指数主要用于对行业广泛使用的公牛进行排名，当公牛有许多女儿时，相关性状(在多性状模型中)，特别是在遗传评估组之外的相关性状的影响最小。
考虑到牧场主对动物性状改良的偏好性，不同育种目标的使用预计将最大化的使用遗传学选择工具。然而，我们认为同时使用3种不同的选择指数，会在一定程度上降低奶业遗传进展的效率。因此，作为制定新选择指数的一部分，我们对经济总收益的变化进行了调查，结果表明：适度提高新选择指数的使用会抵消些许遗传进展中效率降低的问题。因此，越来越多的奶农选择一个最适合他们需要的选择指标，可以抵消公牛重新排名的负面效应，为整个行业带来更大的遗传进展。为确保这些指数的正确使用，我们将进行一次重大而集中的推广工作。
澳大利亚奶业生产体系的特点是饲喂和产犊体系的显著多样性。这种多样性导致对进口饲料不同程度的依赖性和不同的产犊模式(如季节性产犊，间断性产犊，全年产犊)。我们在计算育种目标和选择指数时考虑了所有的生产体系。与之前的APR指数相比，新的主要的选择指数BPI是一个更加平衡的指数(包含较高的功能性状权重)，它符合奶农的平均偏好性，并根据产犊和饲喂体系中农场数量的加权平均数将生产性状、体型性状和健康性状混合在一起。与APR相比，BPI和备选指数(TWI和HWI)降低了生产性状的改良率。相反，它们提高了SCC、生产寿命、泌乳速度、性情和繁殖力(BPI和HWI)的改良率，并在体型性状(包括体型总分、泌乳系统、乳房深度)方面取得了更大进展。为确保最终的选择指数满足奶农的偏好性，我们纳入了一些新性状，即泌乳系统，乳房深度，体型总分，尻角度，前乳房附着和剩余生产寿命。几年来，一些体型性状的ABV被用来预测动物（特别是幼畜）的生产寿命。为了更好地体现体型性状ABV对个体一生的影响，我们已将体型总分、尻角度和乳房深度从生产寿命中分离出来并将其作为独立性状纳入各项指标。例如：在TWI加入前乳房附着以提高体型性状权重，来实现该指数中特定、期望的收益。使用节约饲料能力代替体重作为一个更精确的标准来判断一些动物的额外饲料需要量。最后一个新性状为剩余生产寿命。在所有指数中，我们均使用剩余生产寿命替代生产寿命，以确保在指数中直接加权有利于长寿的性状(例如，体型总分)，而不是重复计算。
参照NBO报告中更新的性状经济权重定义了3个新指数：BPI，HWI，TWI。这三个选择指数已经对行业发布。现在奶农有更多的选项来选择一个最适合自己育种目标的指数，期待这能够给他们带来更高的收入。
原文：Byrne T J, Santos B F S, Amer P R, et al. New breeding objectives and selection indices for the Australian dairy industry[J]. Journal of Dairy Science, 2016, 99(10):8146-8167.（DOI：http://dx.doi.org/10.3168/jds.2015-10747）
澳大利亚畜牧基因公司
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