过瘤胃蛋氨酸对奶牛繁殖性能的影响及机制
| 2019-05-19 18:15 荷斯坦奶农俱乐部网 访问量：1527 | [ 字号：大 中 小 ] |
张英慧 高 俊 赢创德固赛（中国）投资有限公司
蛋氨酸是构成动物机体蛋白质的基本元件之一，也是限制动物生长发育的必需氨基酸，它参与80种以上的生化反应过程，因此被誉为“生命性氨基酸”。在以苜蓿、青贮、牧草及精料等为主要蛋白质来源的日粮中，蛋氨酸通常是反刍动物的第一限制性氨基酸，对反刍动物的生长发育及生产性能的发挥至关重要。
一些氨基酸除参与生长外还参与各种重要代谢途径，调节关键代谢途径以改善健康、存活、生长、发育、泌乳和繁殖从而被定义为功能性氨基酸，蛋氨酸即为其一。蛋氨酸除合成肌肉蛋白及乳蛋白外，越来越多的研究表明，蛋氨酸同时还可调控细胞增殖分化、胚胎附植、胎儿生长发育等，对奶牛的繁殖性能也具有重要影响。目前关于蛋氨酸对奶牛繁殖性能影响的研究较少，且具体机制仍不明确。本文将蛋氨酸对奶牛繁殖性能影响的研究进行了总结，旨在为今后蛋氨酸的研究与应用提供参考。
１蛋氨酸的理化性质
蛋氨酸，学名为2-氨基-4-甲巯基丁酸，相对分子质量为149.21，结构式为H３C-CH2-CH2-CH(NH2)-COOH。蛋氨酸是白色粉末状或片状晶体，有特殊的气味，不溶于乙醚，易溶于水、稀碱和稀酸，微溶于乙醇，相对密度为1.340，熔点为281℃。蛋氨酸是一种中性氨基酸，分为D型和L型，具有旋光性。Ｄ型蛋氨酸需要转化为L型后才能被机体吸收利用。
2蛋氨酸在机体内的代谢
肝脏是蛋氨酸代谢的主要场所，动物体内绝大多数细胞都存在蛋氨酸的转甲基作用和再甲基作用，而转硫基作用只存在于肝脏、肾脏、肠道和胰腺等组织器官中。
哺乳动物体内，蛋氨酸代谢途径主要有以下4种：
◆多肽和蛋白质合成。蛋白质合成过程中，蛋氨酸是起始氨基酸，与tRNA结合生成蛋氨酸tRNA后，在mRNA指导下合成蛋白质；
◆转甲基和再甲基作用。在生物系统内，甲基化涉及重金属修饰、基因表达的调控、蛋白质功能的调节以及核糖核酸（RNA）加工，主要包括DNA甲基化和蛋白质甲基化，在遗传及繁殖中发挥着非常重要的作用。甲基化中的甲基主要来自蛋氨酸活化后的产物腺苷甲硫氨酸；
◆转硫基作用。在此作用下，蛋氨酸的代谢产物半胱氨酸进一步合成含硫蛋白质、谷胱甘肽，或分解为α－酮丁酸、牛磺酸及硫化氢，或转化为硫酸盐，从尿中排出；
◆转氨丙基作用。
3过瘤胃蛋氨酸对反刍动物繁殖性能的影响
添加过瘤胃蛋氨酸对发情周期、空怀天数、产犊间隔的影响
Hosam等在2013年以60头荷斯坦头胎牛为对象，研究了添加过瘤胃蛋氨酸直到产后100天对头胎牛生产性能及繁殖性能影响。在该试验中，作者在两个蛋白水平下（14%和16%）各添加了15和25g的过瘤胃蛋氨酸（RPMet），观察了怀孕率、产犊到首次、第二次及第三次人工授精的时间、产犊间隔等繁殖指标。结果表明，不管RPMet水平如何，饲喂任何一种日粮（14或16%CP）的头胎牛的第一次人工授精的妊娠率没有差异。同样，采食14%的日粮，第一次到第二次的怀孕率也没有观察到任何影响。但是，当饲喂16%CP日粮时，怀孕率有提高的趋势（P=0.08）。饲喂14%CP日粮的奶牛的平均授精次数没有差异。无论蛋白水平或RPMet水平如何，从产犊到第一次、第二次或第三次授精以及产犊间隔的天数也没有差异。
该试验的结果与Rogers等(1989)等人的结果一致，补充RPMet不影响奶牛的繁殖性能。Polan等(1991)和Bobe(1997)同样观察到补充RPMet没有改变授精次数，首次配种天数、产犊间隔等。但是，Ardalan等(2010)报道补充RPMet可以改善奶牛的繁殖性能。Nikkhah等(2013)在极端热应激条件下向高产奶牛早期阶段（试验持续5个月）添加过瘤胃蛋氨酸观察生产性能及繁殖性能的影响，结果表明处理组能够缩短空怀天数及产犊间隔。
各个试验结果不一致的原因可能是因为奶牛的数量有限，降低了检测繁殖参数如受孕和怀孕率等非正态分布数据显著差异的能力。也有可能与分组、精液质量或其他影响繁殖的因素有关。
添加过瘤胃蛋氨酸对羊膜囊、胚胎及胚胎损失的影响
Mateus等2017年采用309头荷斯坦泌乳牛进行的试验表明，对经产牛授精后第33天，RPMet饲喂组增加了胚胎腹径、体积和羊膜囊泡体积，但对头胎牛的胚胎大小没有影响。
在该研究中总的妊娠损失率为第28天至第61天的13%（24/180），与其他综述提到的12.8%（从第27±30天至第38天至第50天的损失）及12%（从第27-40天到第56-90天的损失）相似。但对RPMet处理经产牛组，妊娠损失在第28天至第61天（19.6对比6.1%;P=0.03）或第32至61天（8.9 vs 0；P=0.03）显著较低。胚胎腹径、体积和羊膜囊泡体积的增加与胚胎损失的减少是相一致的。
4蛋氨酸影响奶牛繁殖性能的潜在机制
RPMet处理组，在AI后第33天增加羊膜囊泡和胚胎大小及妊娠损失减少的机制仍然不清楚。Met的作用可能处于胚胎发育的几个阶段，并且可能与Met不足引起的多种生化途径有关，例如胚胎蛋白生成的总体减少，单碳途径中的活性降低可能导致DNA甲基化减少，或胚胎多胺生成的减少。
还有一个方面的原因可能是，经产牛可能比头胎奶牛更缺乏蛋氨酸，因为更高的乳蛋白产量和产奶量可能导致对蛋氨酸的需求更大。另外，试验结果表明，与头胎牛相比，经产牛血液循环中的蛋氨酸含量较低。因此，经产牛血液中较低的Met浓度可能限制了子宫内Met浓度，导致胚胎发育延迟和观察到胚胎大小减少。
或者，饲喂RPMet可能导致早期胚胎的变化，随后显现在怀孕的后期阶段。最近，有学者的研究证明饲喂Met不影响第7天胚胎的受精和总体形态学质量，但Met处理组显著改变了胚胎基因表达，特别是导致与胚胎发育和免疫反应相关的许多特定基因的表达减少。
最近，一项体内研究报道，饲喂RPMet的奶牛早期胚胎DNA甲基化程度较低，但脂质含量较高，表明饲喂Met可能影响能量代谢，从而影响胚胎存活。脂质似乎是早期胚胎的能量来源。甘油三酯是未成熟卵母细胞中细胞内脂质的主要成分，并且可以在卵母细胞成熟，受精和第一次胚胎卵裂期间代谢。有证据表明内源性脂质储备可作为植入前胚胎的能量底物，除了储存能量外，脂滴还提供脂质储存（如甾醇，脂肪酸和磷脂），用于膜合成。鉴于它们的多样功能，脂滴位于膜生物学和能量代谢的交叉点，是维持细胞稳态和膜蛋白结构和功能的重要物质。
此外，在其他物种中，Met代谢可参与多胺的合成。研究发现，在胚胎附植期，多胺大量合成，同时多胺合成的相关基因表达也增加，以实现子宫蜕膜化，有利于囊胚顺利附植。多胺的减少与早期胚胎发育的损伤、胚外结构和胎盘的附着和生长以及类固醇生成相关，显示了可能导致Met缺乏的动物的妊娠损失的其他潜在途径。
繁殖系统不是一个孤岛，在泌乳早期，产奶合成的营养需求增加，并且如果没有相对应的营养摄入，则可能抑制生殖功能（即，激素的合成和分泌，卵泡排卵和胚胎发育）；奶牛的健康状况也会影响繁殖性能。Batistel等（2017）的试验表明，在围产期和泌乳早期，添加RPM使可代谢Lys-Met的比例降低至2.8:1是一种有效的方法，有助于减轻氧化应激和炎症，以及增强肝脏和奶牛的中性粒细胞功能，改善动物的健康状况，可能也有益于繁殖性能的提高。
5小结
蛋氨酸是重要的功能性氨基酸，在蛋白质合成代谢、调控ＤＮＡ甲基化、调控多胺和谷胱甘肽等的合成、促进胚胎神经管闭合和早期胚胎细胞增殖等过程中发挥着重要作用，因此也能够对奶牛繁殖的各个方面产生重要影响。但是关于其改善奶牛繁殖性能的分子机制及与其他营养素之间的互作关系仍需进一步系统深入研究。
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